Sistemas de acasalamento


Sistemas de acasalamento

A reflexão de…

Luís Vicente, biólogo, professor universitário, doutorado em Evolução. Centro de Filosofia das Ciências da Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologia.

 

Percurso…

Sócio fundador da Sociedade Portuguesa de Etologia (Secretário-geral no biénio 1987-1989, membro do Conselho Científico da Direção entre 1989-1991 e membro da Direção até 2013). Sócio fundador da Associação Portuguesa de Primatologia (membro da Direção desde 2004). Membro da International Primatological Society. Membro da Associação EUROCOAST de Portugal.

 

Data

30 de novembro de 2018

Suporte teórico

Não existe Ciência sem Teoria. A Biologia move-se, hoje em dia, num quadro de referência neo-darwinista. O neo-darwinismo é uma das teorias da evolução, a mais aceite pela comunidade científica: é a teoria da evolução por selecção natural.

Há outras, muito minoritárias. Como qualquer teoria em ciência, o neo-darwinismo é biodegradável. Outras virão.

À “transformação” das espécies ao longo do tempo o geólogo britânico Charles Lyell chamou, no século XIX, “evolução”.

Uma teoria da evolução pretende explicar os mecanismos implicados na transformação das espécies ao longo do tempo.

Desde logo assume o princípio dialético do movimento: tudo se transforma. O Planeta está em constante transformação, os ambientes mudam e sobrevivem os seres vivos com capacidade de adequação às mudanças. Mantêm-se historicamente as características daqueles que deixam descendências mais numerosas.

O acasalamento é uma associação rancorosa entre dois indivíduos de sexos diferentes para a concretização de um objectivo comum – a replicação dos seus genes

Espécie

Falamos de espécies: Pinus pinaster (o pinheiro bravo), Drosophila melanogaster (a mosca da fruta), Canis lupus (o lobo) ou Homo sapiens (nós).

Nós somos grandes símios. Somos vertebrados, mamíferos e primatas, ao lado dos chimpanzés, dos bonobos, dos gorilas e dos orangotangos. Pertencemos à Superfamília Hominoidea, à Família Hominidae, à Subfamília Homininae, à Tribo Hominini, à Subtribo Hominina, ao Género Homo e à Espécie Homo sapiens.

Chamamos espécie a um conjunto de indivíduos que se reproduzem e se assemelham entre si (do ponto de vista morfológico, fisiológico, comportamental, ecológico) e que são diferentes de outros conjuntos de indivíduos com os quais não se reproduzem.

Espécie é uma linha evolutiva que estabelece relações ecológicas (com outras espécies e com o meio) minimamente diferente de qualquer outra linha evolutiva que exista no interior da sua área de distribuição e que evolui separadamente de todas as outras linhas evolutivas fora da sua área de distribuição. Aquilo a que chamamos espécie é um estado de equilíbrio que se estabelece entre os seres vivos e o meio onde vivem.

Evolução

A Evolução é um debate em que há propostas diferentes, onde cada proposta é defendida e imediatamente contradita. Cada proposta chama-se adaptação e todas as respostas conjugadas inventam o futuro.

A adaptação é o poder de argumentação dos organismos no seu debate com o meio ambiente em permanente transformação.

O devir resulta da contraposição e reconciliação de contradições. Contradições entre a unidade e multiplicidade, o singular e o universal e o movimento e a imobilidade.

Acção recíproca, negação da negação e contradição, mudança qualitativa, são os ingredientes adaptativos da Evolução.

O processo de Evolução recorre a 2 mecanismos básicos:

  • Selecção: garante que os indivíduos mais aptos tenham maior probabilidade de sobreviver – mais descendentes propagando as suas características.
  • Reprodução com variação: garante que os descendentes gerados não são uma cópia fiel dos progenitores.

A combinação das duas forças permite que, ao longo de sucessivas gerações a população evolua.

Aquilo que cada um de nós, animal é, resulta de uma interacção dialética, dinâmica, histórica, entre três vectores: uma ontogenia (história individual), uma filogenia (história evolutiva – uma bagagem genética) e um ambiente.

Nós, seres vivos, animais, plantas, fungos, bactérias, microorganismos, não somos genes, não somos ambiente, não somos passado… Somos um diálogo a três, indissociáveis, genes, ambiente e passado. Somos o salto qualitativo que essa síntese constrói. Somos uma construção social em que interagem genes, ambiente e passado.

No processo evolutivo existem, portanto, duas fontes possíveis: o potencial de informações hereditárias por um lado, e a experiência por outro, ou seja, a confrontação permanente entre o indivíduo e o meio contribuem necessariamente para aquilo que cada um é. Em cada interacção com o seu meio, o organismo adquire informações e memoriza-as para as utilizar numa próxima interacção do mesmo tipo.

Pode assim dizer-se que há um diálogo a três. Em primeiro lugar há o organismo estruturado no tempo “t” representando, por natureza, um conjunto de constrangimentos para o seu futuro. Em segundo lugar existem informações hereditárias, geneticamente codificadas, inscritas e transportadas pelo organismo em desenvolvimento. O terceiro protagonista é o ambiente.

Muitas das informações fornecidas por este participarão na construção do organismo, dos seus comportamentos, condicionando a sua história futura, canalizando os processos de desenvolvimento nos limites possíveis de variabilidade.

Aqueles com uma predisposição genética a responder aos estímulos ambientais de uma determinada maneira conjugada com uma experiência anterior em conformidade poderão aumentar a sua longevidade e produzir uma maior descendência.

Em resumo, a selecção natural actua durante toda a vida e não só na fase reprodutora. Consequentemente, em cada momento, o desenvolvimento do comportamento deve ser encarado como um produto da evolução.

Existem numerosas classificações dos sistemas de acasalamento propostas por vários autores, variando um pouco consoante os critérios ponderados. […] Nesta classificação vamos considerar a existência de dois sexos, o que é fortemente redutor mas permite o início da sua compreensão

Sexo e reprodução

A Reprodução Sexuada surge no Proterozóico há 1200 milhões de anos: é a grande revolução no processo evolutivo.

Através da Recombinação Genética torna-se possível uma verdadeira explosão da Biodiversidade… o salto qualitativo.

Não apenas a Recombinação, mas igualmente o surgimento de uma Ontogenia em que, a cada geração, um ser se reconstrói a partir de uma célula-ovo, havendo “erros” que poderão ou não ter sucesso, sendo os “erros” com sucesso a base do processo evolutivo.

Sexo significa simplesmente dois progenitores misturando genes e produzindo uma prole dotada dessa mistura: o sexo é basicamente um mecanismo utilizado por seres sexuados no processo de reprodução, onde ocorre a combinação de metade do material genético (ADN) de cada um de dois indivíduos (um formalmente denominado macho e outro formalmente denominado fêmea) formando-se uma prole que apresenta meia cópia genética de cada progenitor, o que acaba por promover variabilidade genética no seio da população.

Além da promoção da variabilidade genética a aceleração da taxa de evolução é uma vantagem que uma população de indivíduos de reprodução sexuada pode ter. A partir do sexo a combinação de mutações benéficas pode aumentar significativamente.

Sistemas de acasalamento

Cantando, o tentilhão [Aves; Fringilla coelebs] macho atrai uma fêmea com a qual acasala. Os tentilhões são monogâmicos. A monogamia é um sistema de acasalamento.

Considera-se um vasto conjunto de sistemas de acasalamento. Porque haverá diversos sistemas de acasalamento? Quais os constrangimentos que levam um animal, uma população ou uma espécie a optar por um em detrimento de outro?

o acasalamento é uma associação rancorosa entre dois indivíduos de sexos diferentes para a concretização de um objectivo comum – a replicação dos seus genes.

“Rancorosa” significa que podem existir interesses antagónicos: o macho possui milhões de espermatozóides que lhe permitem fecundar uma infinidade de fêmeas, enquanto a fêmea gera poucas crias em cada acto de reprodução e pode carecer do macho para a prestação de cuidados parentais; neste sentido o interesse do macho pode ser afastar-se para outras aventuras sexuais após a cópula, enquanto que o interesse da fêmea pode ser manter o macho vinculado à família (esta ideia refere-se à maioria dos animais de posturas quantitativamente limitadas ou em que a fêmea não abandona os ovos aos cuidados do macho antes da sua fecundação).

Factores ecológicos como a predação, a qualidade e distribuição de recursos e a disponibilidade de parceiros sexuais receptivos, influenciam a capacidade dos machos monopolizarem as fêmeas (ou o contrário) e a capacidade de as fêmeas escolherem entre potenciais pretendentes (na esmagadora maioria das espécies sexuadas são as fêmeas que escolhem os machos e não o contrário)

 

Uma “associação” é uma “empresa”. Aliás, do ponto de vista do Direito, o casamento é a constituição de uma empresa. Na sua dissolução, e de acordo com o Código Civil, obedece às regras do direito empresarial. Trata-se, portanto, de um “negócio”. A decisão sobre o “negócio”, requer uma avaliação de “benefício/custo” e um “compromisso” (trade-off) [todos estes conceitos são “imigrantes económicos”, conceitos nómadas no sentido definido por Isabelle Stengers].

Essa associação pode ser precária se não corresponder a uma vinculação duradoura (neste contexto, ser duradoura significa persistir ao longo de pelo menos uma época de reprodução), ou prolongada, se a vinculação se mantiver ao longo de uma ou mais épocas de reprodução.

Factores ecológicos como a predação, a qualidade e distribuição de recursos e a disponibilidade de parceiros sexuais receptivos, influenciam a capacidade dos machos monopolizarem as fêmeas (ou o contrário) e a capacidade de as fêmeas escolherem entre potenciais pretendentes (na esmagadora maioria das espécies sexuadas são as fêmeas que escolhem os machos e não o contrário).

Dado que estas condições ecológicas muitas vezes variam dentro e entre locais, uma considerável flexibilidade está usualmente associada aos padrões de acasalamento de uma dada espécie.

Classificação dos sistemas de acasalamento

Classificar significa reduzir, simplificar. Trata-se de reduzir cada situação aos seus elementos essenciais, para depois tentar colocar estes elementos “em movimento” de acordo com alguns princípios dinâmicos simples. É portanto uma simplificação, um afastamento da realidade para a tentar compreender.

Ao “classificar” os sistemas de acasalamento estamos a considerar simples uma realidade que é complexa. É necessário ter consciência disto.

Têm sido utilizados diversos critérios de classificação dos sistemas de acasalamento:

  1. número de indivíduos com que cada indivíduo de cada sexo copula;
  2. grau de certeza com que é possível prever que determinados indivíduos irão copular entre si, ou seja, tipo de vínculo estabelecido entre os parceiros sexuais, incluindo a cooperação na prestação dos cuidados parentais;
  3. duração desse vínculo entre os parceiros.

Existem numerosas classificações dos sistemas de acasalamento propostas por vários autores, variando um pouco consoante os critérios ponderados. Nesta abordagem vamos considerar a previsibilidade (probabilidade) como princípio.

Nesta classificação vamos considerar a existência de dois sexos, o que é fortemente redutor mas permite o início da sua compreensão.

Tomando-se a promiscuidade (aleatoriedade) como ponto de partida conceptual, considera-se que os outros sistemas de acasalamento manifestam uma redução da aleatoridade.

Quando ocorre outro sistema de acasalamento que não o promíscuo, é porque esta redução na aleatoridade proporciona um aumento do sucesso reprodutor.

Com base nos três critérios atrás referidos poder-se-á construir uma classificação dos sistemas de acasalamento.

A. Promiscuidade

O acasalamento faz-se ao acaso, isto é, não é possível prever que parceiros vão copular a partir do conhecimento das relações entre cada macho e cada fêmea. Observam-se cópulas múltiplas, sem vinculação durável, de pelo menos um dos sexos.

B. Monogamia

Cada indivíduo acasala apenas com um indivíduo do sexo oposto, sendo previsíveis os parceiros a partir das relações entre cada macho e fêmea; são considerados dois tipos de monogamia:

  1. monogamia perpétua quando o vínculo é estabelecido para toda a vida, e
  2. monogamia sazonal, se o vínculo apenas se mantém por uma época de reprodução.
C. Poliginia

Cada macho copula com mais de uma fêmea e cada fêmea copula com um só macho, sendo possível prever os parceiros a partir das suas relações. Consideram-se três tipos diferentes de poliginia:

  1. Poliginia de defesa das fêmeas quando as fêmeas vivem em grupos defendidos por um macho;
  2. Poliginia de defesa de recursos quando os machos controlam recursos essenciais e a escolha por parte das fêmeas é baseada nesses recursos;
  3. Poliginia de “leks” quando os machos defendem territórios “simbólicos”, normalmente localizados em zonas “tradicionais” de exibição – leks – e as fêmeas visitam esses locais, escolhem um macho, copulam e abandonam o local;
D. Poliandria

Cada fêmea copula com mais do que um macho e cada macho copula com uma só fêmea, podendo prever-se os parceiros a partir das suas relações. Consideram-se quatro tipos de poliandria:

  1. Poliandria de defesa de recursos se as fêmeas controlam o acesso aos machos indirectamente, através da monopolização de recursos essenciais;
  2. Poliandria em série quando, durante a época de reprodução, uma fêmea acasala com mais do que um macho, mas em períodos diferentes;
  3. Poliandria simultânea se a fêmea acasala com vários machos no mesmo período;
  4. Poliandria cooperativa que é um caso particular de poliandria simultânea em que a fêmea acasala com vários machos que partilham o mesmo espaço.

Embora existam casos de promiscuidade na Natureza, na maioria das populações animais observa-se redução da aleatoridade dos processos de acasalamento.

A monogamia é classicamente referida em Aves, embora muitos dos casos descritos inicialmente não sejam casos de monogamia “pura” – são observadas cópulas extra-par frequentemente férteis.

Também em muitos dos casos de poliginia e poliandria referidos a redução da aleatoridade nem sempre é tão completa como a definição implica, observando-se fêmeas que copulam com outros machos e vice-versa.

A situação mais comum é a de uma espécie apresentar um só sistema de acasalamento, embora ocorram casos de espécies que apresentam vários. Por exemplo, a existência de estratégias mistas de acasalamento (mais do que uma no mesmo espaço e/ou no mesmo tempo) foi referida no seio de populações de Lagartixa [Répteis; Podarcis carbonelli] ou de Ferreirinha-comum [Aves; Prunella modularis].

* Por decisão pessoal, o autor do texto não escreve segundo o novo Acordo Ortográfico